Anna Pecio
EWOLUCJA ŻYWORODNOŚCI WŚRÓD RYB

4.3. Ryby kostnoszkieletowe (Teleostei) - relacje pomiędzy zarodkiem i samicą w trakcie ciąży wewnątrzpęcherzykowej
Ciąża wewnątrzpęcherzykowa występuje u gatunków należących do: Clinidae, Labrisomidae, piękniczkowatych (Poeciliidae) (ryc. 3B) i czworookowatych (Anablepidae) (BREDER i ROSEN 1966, VEITH i CORNISH 1986). Komórki pęcherzyka jajnikowego, które pierwotnie są luźno ułożone wokół oocytu, nie stanowią żadnej bariery dla plemników. Pierwszym etapem po zapłodnieniu jest wytworzenie połączeń ścisłych pomiędzy komórkami pęcherzyka; dzięki temu tworzy się efektywna bariera chroniąca zarodek przed zmianami ciśnienia osmotycznego. U gatunków lecytotroficznych (np. u gupika Poecilia reticulata, Gambusia affinis, Poeciliopsis monacha), komórki pęcherzyka nie wykazują większych specjalizacji. Zarodki posiadające bogato unaczynioną powierzchnię woreczka żółtkowego mają usprawnioną wymianę gazową dzięki temu, że w ścianie jajnika dochodzi do tworzenia bogatej sieci naczyń krwionośnych lokalizujących się głównie wokół pęcherzyków zawierających zarodki. U gatunków matrotroficznych komórki pęcherzyka jajnikowego zwiększają aktywność metaboliczną produkując do wnętrza pęcherzyka histotrof, zawierający głównie białka. Zmianom metabolicznym komórek towarzyszą zmiany powierzchni komórek skierowanych do światła pęcherzyka, tworzących liczne mikrokosmki. Zarodki Clinus superciliosus absorbują płyn poprzez naskórek płetwy grzbietowej, woreczka osierdziowego i żółtkowego oraz nabłonek jelita tylnego, który ulega hipertrofii pod koniec rozwoju zarodkowego (YEITH 1980). U Anableps dowi miejscem absorpcji jest rozrośnięty początkowo worek osierdziowy, charakteryzujący się specyficznym wykształceniem naczyń krwionośnych, które tworzą naprzemiennie rozszerzenia i zwężenia. Wybrzuszenia rozszerzonych partii naczyń krwionośnych ściśle przylegają do wgłębień w komórkach pęcherzyka jajnikowego, tworząc łożysko odpowiedzialne za transport substancji pokarmowych u wczesnych zarodków. U zarodków osiągających ok. 20 mm długości miejscem absorbowania pokarmu jest odcinek jelita tylnego, którego śluzówka tworzy czasowo liczne kosmki (TURNER 1940a). U matrotroficznych zarodków z rodziny piękniczkowatych woreczek żółtkowy jest niewielki, natomiast silnie rozrastający się ku górze i na boki woreczek osierdziowy pokrywa całą głowę zarodka (TURNER 1940b). Powierzchnia obu woreczków stanowi największą bogato unaczynioną powierzchnię zarodka, stykającą się bezpośrednio z komórkami pęcherzyka i tworzącą w ten sposób łożysko pęcherzykowe. Zarodki drobniczki jednodniówki (Heterandria formosa), u których wykazano 3900% przyrost masy, przyswajają substancje pokarmowe nie tylko dzięki istniejącemu łożysku, lecz jak wykazały ostatnie badania radioizotopowe, nabłonek całej powierzchni zarodka tworzący w strefie szczytowej komórki liczne pofałdowania i mikrokosmki wykazuje adaptacje do wchłaniania. Takie zróżnicowanie nabłonka zanika przed porodem i ciało zarodka pokryte jest typowym naskórkiem, chroniącym zarodek przed wpływem środowiska zewnętrznego (GROYE i WOURMS 1981).
Rozwój zarodków w obrębie pęcherzyka doprowadził do pojawienia się w rodzinie piękniczkowatych ciąży spotęgowanej, która polega na istnieniu wielu generacji rozwijających się zarodków, finalizujących stopniowo swój rozwój (JASIŃSKI 1966).