Anna Pecio
EWOLUCJA ŻYWORODNOŚCI WŚRÓD RYB

4.2. Ryby kostnoszkieletowe (Teleostei): Rodzaje zależności pokarmowych pomiędzy samicą a zarodkami rozwijającymi się w jamie jajnika
Rozwój zarodków w jamie jajnika jest przeważającym sposobem rozwoju wśród żyworodnych Teleostei. Występuje on oprócz ryb skorpenowatych (Scorpaenidae) i węgorzyc (Zoarcidae), także u gołomiankowatych (Comephoridae), wyślizgowatych (Ophidiidae), brotulowatych (Bythitidae), Aphyonidae, Parabrotulidae, żyworódkowatych (Goodeidae), szumieniowatych (Embiotocidae), podrodzina Jenynsiinae z rodziny czworookowatych (Anablepidae), półdziobcowatych (Hemiramphidae) (WOURMS i wsp. 1988). Najbardziej interesującą rodziną w ewolucji żyworodności jest rodzina skorpenowatych (Scorpaeniadae). Zachowały się w niej zarówno różne formy jajorodności (np. w obrębie rodzaju Helicolenus jaja składane przez różne gatunki zawierają zarodki w różnych stadiach - od zygoty u H. dactylopterus do zaawansowanego w rozwoju zarodka u H. percoides, opuszczającego osłonki jajowe w 20 min. po złożeniu jaj) jak i stosunkowo mało zaawansowane adaptacje do matrotrofii (WOURMS i LOMBARDI 1992). Dotyczą one gatunków z rodzaju Sebastes; niektóre zarodki korzystają tylko z materiałów zgromadzonych w oocycie (żyworodność lecytotroficzna), podczas gdy u innych organizm matki produkuje niewielką ilość substancji odżywczych (żyworodność matrotroficzna), wskutek czego zarodki rodzą się na podobnym etapie rozwoju, co formy lecytotroficzne (WASHINGTON i wsp. 1984, WOURMS i LOMBARDI 1992).
W czasie ciąży przebiegającej w jamie jajnika żyworodność lecytotroficzna występuje tylko w obrębie rodziny Scorpaenidae; u pozostałych rodzin dominują różne formy matrotrofii. Występująca sporadycznie wśród ryb kostnoszkieletowych oofagia lub/i adelfofagia dotyczy tylko tego typu ciąży. U Goodeidae i w rodzaju Jenynsia z rodziny czworookowatych (Anablepidae: Jenynsiinae) kolejne generacje dojrzewających jaj są zapładniane, a następnie usuwane do jamy jajnika, lecz tylko pierwsze z nich kończą swój rozwój. Kolejne generacje jaj lub zarodki we wczesnych stadiach rozwojowych (bruzdkowania) są zjadane przez starsze zarodki lub resorbowane przez ściany jajnika (JASIŃSKI 1966).
Dominującym rodzajem matrotrofii jest tworzenie histotrofu. U wielu gatunków dochodzi do wyraźnego zwiększenia nabłonkowej powierzchni wyścielającej jamę jajnika poprzez tworzenie fałdów pokrywających znakomicie unaczynione obszary tkanki łącznej. Nabłonek może pełnić funkcje wydzielnicze, tworząc do jamy jajnika histotrof lub może tylko pośredniczyć w transporcie substancji odżywczych syntetyzowanych poza jajnikiem i transportowanych via naczynia krwionośne. Histotrof jest wchłaniany przez okresowo wytwarzane w tym celu wypustki jelita lub przez nabłonek pokrywający płetwy lub całe ciało zarodka. Doskonałym przykładem ww. modyfikacji jest węgorzyca Zoarces viviparus (Zoarcidae), u której żyworodność znana była już w XVII w., a adaptacje związane z przekazywaniem substancji odżywczych do zarodka były przedmiotem wielu badań anatomicznych i fizjologicznych w XIX w. (RATHKE 1833, STUHLMANN 1887). Zarodki rozwijają się przez ok. 2 tygodnie w osłonkach jajowych w jamie jajnika. Po ich opuszczeniu odżywiane są płynem wytwarzanym początkowo tylko przez nabłonek jajnika. W późniejszym okresie płyn ten wzbogacany jest w lipidy, syntetyzowane w wątrobie. Podczas ciąży dochodzi do szczególnie obfitego unaczynienia ścian jajnika, usprawniających transport substancji z wątroby via naczynia krwionośne do światła jajnika, skąd są absorbowane przez ulegający hipertrofii nabłonek jelita tylnego (KRISTOFFERSON i wsp. 1973). Absorbowanie przez nabłonek jelita tylnego substancji odżywczych, wydzielanych do światła jajnika, występuje w wielu rodzinach ryb kostnoszkieletowych (np. Goodeidae, Embiotocidae, Clinidae) i jest przykładem wytworzenia konwergentnych adaptacji w toku ewolucji żyworodności. Jelito tylne zarodka ulegało licznym modyfikacjom np. u przedstawicieli rodziny Embiotocidae i w rodzaju Anableps ulega ono wydłużeniu. U Embiotocidae, Zoarcidae, Clinidae fałdy jelita ulegają hipertrofii, podczas gdy u Goodeidae dochodzi do eksterioryzacji nabłonka jelita i utworzeniu krótkich, rozetowatych lub silnie wydłużonych wyrostków, zwanych trofoteniami (rys. 4) (WOURMS i LOMBARDI 1979). W niektórych z wyżej wymienionych grup wyrostki te przylegają silnie do ścian jajnika i tworzą łożysko trofoteniczne. Najlepiej zbadane pod względem struktury i funkcji jest łożysko trofoteniczne u Goodeidae (LOMBARDI i WOURMS, 1985a, 1985b, 1988). Jama jajnika podzielona jest na bocznie zlokalizowane komory, oddzielone przegrodami utworzonymi przez silnie unaczynione ściany jajnika zawierające warstwę mięśni, tkanki łącznej i nabłonka wyścielającego jamę jajnika. Nabłonek komór jajnika tworzy ścisły kontakt z trofoteniami zarodka. Badania w mikroskopie elektronowym transmisyjnym i skaningowym wykazały ultrastrukturalne modyfikacje komórek nabłonkowych trofoteniów tworzących dwa rodzaje morfologicznie zróżnicowanych wyrostków. Trofotenia taśmowate, występujące w rodzajach Allophorus, Ameca, Chapalichthys są zdolne do pobierania dużych cząsteczek na drodze endocytozy, natomiast trofotenia rozetkowate występujące w rodzajach Allotoca, Goodea, Neophorus, które najprawdopodobniej powstały przez rozgałęzienie się trofoteniów taśmowatych, wykazują zdolność do wchłaniania tylko małych cząsteczek.


Rys. 4. Zarodek Chapalichthys encaustus (Goodeidae) z trofoteniami - silnie rozwiniętymi odroślami jelita tylnego (wg WOURMSA i wsp. 1988).

Nabłonek wyścielający jamę jajnika, oprócz asocjacji z odroślami jelita (łożysko trofoteniczne), może tworzyć ścisły kontakt z innymi rodzajami nabłonków zarodka, np. z nabłonkiem pokrywającym skrzela, jamę gardzielową lub jamę gębową, tworząc zespół tkanek zdolnych do przekazywania metabolitów, czyli łożysko skrzelowe. Tego typu łożysko zostały opisane przez TURNERA (1947, 1957) u zarodków Jenynsia, u których maczugowate wypustki utworzone przez komórki nabłonka jajnika wnikają pod wieczko skrzelowe. Tym samym terminem określa się asocjacje, jakie występują u zarodków Cymatogaster agregata i Rhacochilus vacca (Embiotocidae), u których zaobserwowano ścisłe przyleganie komórek nabłonka jajnika do komórek wyścielających skrzela i gardziel oraz wnikanie i przyleganie nabłonka jajnika do nabłonka wyścielającego jamę gębową u zarodków Ogilbia cayorum i Lucifuga subterranea (Ophidioidea: Bythitidae).