Anna Pecio
EWOLUCJA ŻYWORODNOŚCI WŚRÓD RYB

4.1. Ryby kostnoszkieletowe (Teleostei): Warunki wstępne w ewolucji żyworodności
Podstawowym warunkiem determinującym ewolucję żyworodności wśród ryb kostnoszkieletowych jest przejście z zapłodnienia zewnętrznego do wewnętrznego. Zapłodnienie wewnętrzne występuje obecnie u ok. 500 gatunków należących do 9 rzędów (tab.2) (WOURMS 1981). Ten stosunkowo niewielki procent ryb z zapłodnieniem wewnętrznym (ok. 3%) wynika przede wszystkim z ontogenetycznego rozwoju układu rozrodczego, odmiennego niż u pozostałych kręgowców. Gonady u obu płci ryb kostnoszkieletowych powstają wyłącznie z korowej warstwy fałdu otrzewnej i rozwijają się niezależnie od układu moczowego (BIENIARZ i EPLER, 1991). Fakt ten determinuje brak przewodów Wolffa, które u pozostałych kręgowców spełniają funkcje nasieniowodów, oraz brak przewodów Müllera, funkcjonujących jako jajowody. Przewodami wyprowadzającymi dojrzałe gamety u ryb kostnoszkieletowych są końcowe, płonne odcinki gonad. Powstające jajniki mogą występować jako taśmowate, tworzące lity fałd, np. u łososiowatych (Salmonidae) lub workowate, powstające przez zawinięcie się brzegów fałdu płciowego i zrośnięcie się ich w rurę otaczającą jamę, do której uwalniane są jaja, np. okoniowatych (Percidae) lub węgorzycowatych (Zoarcidae). Pierwszy typ jajników wyklucza powstanie żyworodności, gdyż brak kanału w jajniku uniemożliwia przechowywanie zarówno plemników jak i jaj czy zarodków; w tym przypadku jaja uwalniane są do jamy otrzewnej. Wśród ryb o jamistym typie jajnika, tylko w niektórych rodzinach doszło do powstania zapłodnienia wewnętrznego, a następnie do powstania żyworodności (tab. 2). Zapłodnienie wewnętrzne wiązało się z adaptacjami morfologicznymi i fizjologicznymi w obrębie gonad i gamet u obu płci oraz powstaniem struktur umożliwiających przekazanie plemników do dróg rodnych samic (GRIER 1981, PECIO 1994). Na przykład u samców należących do rodzin Poeciliidae i Anablepidae narządy kopulacyjne powstały wskutek modyfikacji pierwszych promieni płetwy odbytowej przekształcających się w gonopodium, u samców z rodziny Adrianichtyidae doszło do wykształcenia wypukłej brodawki genitalnej, natomiast u samców z rodziny Phallosthetidae w narząd kopulacyjny zostały przekształcone płetwy piersiowe. Modyfikacje w obrębie gonady męskiej umożliwiają tworzenie pakietów plemników: nieobłonionych spermatozeugm lub spermatoforów zaopatrzonych w dodatkową otoczkę mukopolisaharydową (GRIER 1981). Adaptacje do żyworodności dotyczą fizjologicznych modyfikacji jajników, w których przechowywane plemniki zachowują zdolność do zapłodnienia przez dłuższy czas (GROSS i SARGENT 1985), a rozwijające się zarodki znajdują warunki sprzyjające ich rozwojowi, przejawiające się na przykład w tym, że komórki nabłonkowe jajnika wytwarzają lub pośredniczą w przekazywaniu substancji pokarmowych dla zarodków jak również mogą współtworzyć łożysko (np. komórki folikularne) (WOURMS i wsp. 1988). Inną modyfikacją cechującą większość gatunków żyworodnych jest opóźniony proces owulacji. Dojrzałe oocyty podlegają owulacji tylko u gatunków charakteryzujących się zapłodnieniem zewnętrznym, natomiast z gatunków o zapłodnieniu wewnętrznym tylko w dwóch rodzinach, mianowicie u skorpenowatych (Scorpaenidae) i węgorzyc (Zoarcidae) owulacja poprzedza zapłodnienie. Tak więc sekwencja zdarzeń w rozrodzie jest taka jak u pozostałych żyworodnych kręgowców tzn. owulacja - zapłodnienie - wylęg - poród (sekwencja I). U pozostałych gatunków żyworodnych kolejność wydarzeń jest następująca: zapłodnienie - owulacja -wylęg - poród (sekwencja II) lub zapłodnienie - wylęg - owulacja - poród (sekwencja III). Jeżeli wydarzenia przebiegają wg I i II sekwencji to rozwój zarodków odbywa się w jamie jajnika (rys.3A), natomiast przebieg wydarzeń wg III sekwencji decyduje o przebiegu ciąży wewnątrz pęcherzyka jajnikowego umieszczonego w ścianie jajnika (ciąża wewnątrzpęcherzykowa) (rys. 3B).


Rys. 3. Przekrój poprzeczny przez jajnik z zarodkami rozwijającymi się:
A - w jamie jajnika u Ameca splendens (Goodeidae);
B - w obrębie pęcherzyków jajnikowych przed owulacją u Poecilia sp. (Poeciliidae).
Wg WOURMSA i wsp. 1988.