Anna Pecio
EWOLUCJA ŻYWORODNOŚCI WŚRÓD RYB

3.1. Ryby chrzęstnoszkieletowe (Chondrichthyes): Zróżnicowane formy jajorodności jako preadaptacja do żyworodności
U wszystkich obecnie żyjących ryb chrząstnoszkieletowych, które we współczesnej faunie prezentowane są przez ryby zrosłogłowe (Holocephali) i spodouste (Elasmobranchii) występuje zapłodnienie wewnętrzne. Plemniki przekazywane są w formie skondensowanych pakietów (spermatoforów) formowanych w końcowym odcinku nasieniowodu i przekazywanych przez narząd kopulacyjny utworzony ze środkowych promieni partii płetw brzusznych (pterygopodium). Plemniki przechowywane są nawet przez kilka miesięcy w wyspecjalizowanym odcinku jajowodu tzw. gruczole skorupowym (glandula nidamentaria). Położony on jest tuż za rozszerzonym, proksymalnym odcinkiem jajowodu wyścielonym orzęsionym nabłonkiem, tzw. lejkiem (ostium tubae), który wychwytuje owulowane jaja wyrzucane do jamy otrzewnej. Wychwycone jaja przesuwają się do gruczołu skorupowego, gdzie zostają zapłodnione. Tutaj też zostaje wytworzona trzeciorzędowa, kolagenowa osłonka jajowa, która po przejściu przez cieśń (isthmus) ulega stwardnieniu w odcinku zwanym macicą (uterus) (GRODZIŃSKI 1971, HUNT 1985). Dzięki temu zarodki gatunków jajorodnych są zabezpieczone przed drapieżnikami oraz ewentualnymi niekorzystnymi zmianami środowiska zewnętrznego. U gatunków żyworodnych, u których trzeciorzędowa osłonka jest delikatna lub całkowicie zredukowana, macica podlega modyfikacjom dotyczącym głównie zwielokrotnieniu warstw nabłonka wyścielającego, tworzącego na drodze sekrecji substancje odżywcze w okresie przechowywania zarodków. Ostatni odcinek jajowodu - pochwa - uchodzi do jelita tylnego. Jaja ryb chrzęstnoszkieletowych są stosunkowo duże, zaopatrzone w dużą ilość substancji zapasowych w formie płytek żółtka i kropli tłuszczu (jaja polilecytalne). W związku z tym większość gatunków składa niewielką liczbę jaj. Jaja zawsze składane są przy dnie, gdzie najczęściej przyczepiają się do roślin lub podłoża za pomocą dodatkowych struktur w postaci wąsów. Ze względu na dużą ilość materiałów zapasowych zgromadzonych w jajach rozwój zarodków jest bardzo długi, często do kilku miesięcy. Dzięki temu osiągają one nie tylko znaczne rozmiary, ale też są bardzo zaawansowane w rozwoju. Stają się organizmami zdolnymi do ucieczki i aktywnego poszukiwania pokarmu, nigdy natomiast nie wchodzą w skład zooplanktonu biernie unoszonego przez wodę.
Jajorodność występuje u wszystkich współczesnych ryb zrosłogłowych (Holocephali). Spośród ryb spodoustych (Elasmobranchii) cechuje rekiny należące do grup charakteryzujących się wieloma cechami pierwotnymi; np. u rekinów z rodziny rogatkowatych (Heterodontidae) i wobbegongów (Orectolobidae). Ponadto jajorodność występuje u płaszczek (Rajidae) oraz niektórych rekinków (Scyliorhinidae) i żarłaczy (Carcharhiniformes).
Jaja składane przez rekinki zawierają zarodki w różnym stadium rozwoju - począwszy od zygoty, aż do zaawansowanych w rozwoju zarodków. Np. samice rogatków z rodzaju Heterodontus składają jaja w stadium zygoty, samice Scyliorhinus canicula i S. stellaris składają jaja najczęściej w 1-2 dni po zapłodnieniu w stadium blastuli, a rozwój zarodków w środowisku zewnętrznym trwa ok. 8 miesięcy. U rekinków z rodzaju Halaelurus i Galeus (Scyliorhinidae) obserwuje się zróżnicowany okres przetrzymywania zarodków, np. G. eastmani składa jaja pojedynczo, tuż po zapłodnieniu, podczas gdy u G. melastomus obserwuje się występowanie zarodków w różnych stadiach rozwojowych, od najmniej zaawansowanych w początkowych odcinkach jajowodu do najbardziej zaawansowanych w jego partiach dystalnych. U Halaelurus buergeri po 6-8 miesięcznym rozwoju jaj przetrzymywanych w macicy zarodki opuszczają osłonki jajowe w niedługim czasie po złożeniu jaj, podczas gdy u H. lineatus osłonki jajowe są stosunkowo cienkie, a zarodki opuszczają je natychmiast po złożeniu jaj, sporadycznie w trakcie porodu lub przed porodem. Żyworodność fakultatywna występuje też u gatunku Galeus arae; populacje występujące wokół wysp oceanicznych należą zgodnie z definicją WOURMSA i LOMBARDIEGO (1992) do form jajorodnych, podczas gdy populacje szelfu kontynentalnego tego gatunku należą do form żyworodnych, gdyż zarodki opuszczają osłonki jajowe w trakcie porodu (COMPAGNO 1984).