Anna Pecio
EWOLUCJA ŻYWORODNOŚCI WŚRÓD RYB

2. Klasyfikacje rozrodu kręgowców
Zastosowana po raz pierwszy przez ARYSTOTELESA w Historia Animalum klasyfikacja rozrodu rozróżniająca wśród zwierząt jajorodność i żyworodność stosowana jest do dzisiaj (BLACKBURN 1992, 2000, WOURMS i wsp. 1988, WOURMS i LOMBARDI 1992). Jajorodność to forma rozrodu, w której jaja zapładniane poza organizmem samicy lub w obrębie jej dróg rodnych składane są do środowiska zewnętrznego; rozwijający się w obrębie osłonek jajowych zarodek opuszcza je zawsze na zewnątrz organizmu samicy. Żyworodność to forma rozrodu, w której jaja zapładniane są w obrębie dróg rodnych samicy i przechowywane w obrębie jej układu rozrodczego; rozwijające się zarodki wylęgają się z osłonek jajowych (jeśli istnieją) w trakcie rozwoju lub tuż przed porodem; zarodek opuszcza drogi rodne samicy jako organizm wolno żyjący. Wśród gatunków jajorodnych, przetrzymujących zarodki w obrębie osłonek jajowych dochodzi czasem do sytuacji, w której wylęg poprzedza poród lub oba te procesy są równoczesne; zgodnie z ww. definicjami należy zaliczyć je do form żyworodnych. Takie wewnątrzgatunkowe zróżnicowanie rozrodu dotyczące sporadycznego występowania żyworodności lub zróżnicowania form rozrodu wśród różnych populacji zasiedlających odmienne nisze określa się jako żyworodność fakultatywną, w odróżnieniu od terminu żyworodność obligatoryjna, który odnosi się do gatunków zawsze spełniających założenia definicji żyworodności.
Dodatkowym kryterium stosowanym obecnie w klasyfikacji form rozrodu jest źródło energii wykorzystywanej przez zarodek podczas rozwoju (WOURMS 1981). Energia może być czerpana z żółtka nagromadzonego w oocycie podczas wittellogenezy lub z substancji pokarmowych wytwarzanych przez organizm samicy dla rozwijającego się zarodka na bieżąco. Organizmy, które czerpią energię podczas rozwoju tylko z żółtka to organizmy lecytotroficzne, natomiast organizmy korzystające z substancji odżywczych produkowanych przez organizm samicy (matki) po wyczerpaniu się zapasów żółtka określa się jako organizmy matrotroficzne; prawie zawsze dotyczy to organizmów żyworodnych (wyjątek stanowią stekowce). Zgodnie z tymi założeniami lecytotrofia występuje u wszystkich zwierząt jajorodnych oraz fakultatywnie żyworodnych. Spośród form stale żyworodnych cechuje ona te gatunki, których zarodki zachowują całkowitą autonomię podczas rozwoju. Ten typ rozrodu określa się jako żyworodność lecytotroficzną, eliminując tym samym termin jajożyworodność, wprowadzony przez BALINSKIEGO (1975). Zarodki wszystkich organizmów lecytotroficznych wykazują spadek suchej masy w stosunku do masy oocytu do ok. 40% (tab. 1). W przypadku matrotrofii następuje zróżnicowany przyrost masy zarodka wahający się od kilkunastu do ponad miliona procent (tab. 1) w zależności od wartości energetycznej i sposobu przekazywania substancji pokarmowych pomiędzy samicą a zarodkiem.
Najprostszą formą matrotrofii jest odżywianie rozwijających się zarodków stale dojrzewającymi owulowanymi jajami (oofagia) lub zarodkami, rozwijającymi się z później zapłodnionych jaj (adelfofagia). Ten rodzaj matrotrofii, nie wymagający specjalizacji żadnych struktur zarodka ani samicy jest popularny szczególnie wśród ryb chrzęstnoszkieletowych.
Do zrozumienia kolejnych etapów żyworodności, w których zarodek odżywiany jest substancjami wytwarzanymi przez organizm samicy, przyczyniły się badania nad inkubacją zapłodnionych i niezapłodnionych jaj łososia w płynie zawierającym znakowany węgiel; jaja i zarodki wykazywały w takiej sytuacji zdolność do wchłaniania substancji egzogennych nawet wówczas, gdy miały zapas własnego żółtka (TERNER 1968). Absorpcja egzogennych substancji występuje podczas witellogenezy również u innych kręgowców i wynika z właściwości samego oocytu, który pobiera na drodze pinocytozy substancje odżywcze przekazywane poprzez komórki folikularne z krwi (WALLACE 1978). Wykorzystanie tej zdolności komórek jajowych doprowadziło do powstania matrotrofii.
We wczesnych jej etapach najprawdopodobniej organizm samicy po wytworzeniu dojrzałych komórek jajowych, podlegających zapłodnieniu w ciele samicy, nadal produkował substancje odżywcze. Mogły one być przekazywane przez unaczynione tkanki tych narządów samicy (macicy lub jajnika), w których przetrzymywane były zarodki. Wydzieliny te, zwane histotrofem, mogły być wchłaniane przez cienki nabłonek pokrywający ciało zarodka lub przez nabłonek narządów obficie unaczynionych, np. skrzeli, gardzieli, płetw, woreczka żółtkowego i osierdziowego. Taki sposób odżywiania nazywamy jest trofodermią (WOURMS 1977). Należy przypuszczać, że substancje odżywcze, przekazywane zarodkowi przez matkę w początkowych etapach ewolucji matrotrofii, miały niewielki procent substancji organicznych (1-2.8%) i przypominały osocze (WOURMS 1981). W późniejszych etapach rozwoju żyworodności substancje odżywcze były wzbogacane w węglowodany, białka, tłuszcze oraz wydzieliny komórek śluzowych nabłonka macicy, co nadawało im charakter mleczka macicznego o ok. 7% zawartości substancji organicznych. Oprócz modyfikacji fizjologicznych następowały modyfikacje morfologiczne w obrębie jajowodu (macicy) usprawniające sekrecję; dotyczyły one wytwarzania na powierzchni nabłonka mikrokosmków lub kosmków o zróżnicowanej długości. Proces przekazywania substancji odżywczych został usprawniony przez tworzenie specjalnych, unaczynionych wypustek ścian macicy, zwanych trofonematami u ryb chrzęstnoszkieletowych, które wnikały przez szpary skrzelowe zarodka uwalniając wydzielinę bezpośrednio w przewodzie pokarmowym (WOURMS 1981).
Najbardziej zaawansowany ewolucyjnie sposób przekazywania substancji pokarmowych dotyczył wytworzenia łożyska. WOURMS i LOMBARDI (1992) wyróżnili wśród ryb cztery typy łożysk: łożysko woreczka żółtkowego, łożysko pęcherzykowe (pęcherzyka jajnikowego), łożysko trofoteniczne i łożysko skrzelowe, które odpowiadają powszechnie akceptowanej definicji przedstawionej przez MOSSMANA (1937), określającej łożysko jako: "każde ścisłe złączenie organów zarodka z organami matki służące do wymiany fizjologicznej metabolitów". Stosując fizjologiczne, a nie anatomiczne kryterium wyeliminowali oni stosowane przez wielu autorów terminy "niby-łożysko", "pseudołożysko" i "analogii łożysk" (TURNER 1939, 1940a, 1940b, JASIŃSKI 1966, WOURMS 1981).

Tabela 1.
Zmiany suchej masy zarodka w stosunku do oocytu w zależności od rodzaju pokarmu wykorzystywanego podczas rozwoju u ryb.

 
Gatunek
Przyrost (+) lub spadek (-) suchej masy zarodka (w %)
Sposób pozyskiwania energii przez zarodek
Ryby chrzęstnoszkieletowe
Squalus acanthias
- 40
Lecytotrofia
Carcharias taurus
+ 1 2000 000
Oofagia, adelfofagia
Narcine brasiliensis
- 23
Sekrecja nabłonka macicy
Pteroplatytrygon violacea
+ 1680
Trofonemata i mleczko maciczne
Gymnura micrura
+ 4900
Mustelus canis
+ 840
Łożysko woreczka żółtkowego
Prionace glauca
+ 1050
Ryby kostnoszkieletowe
Sebastes marinus
- 34
Lecytotrofia
Zoarces viviparus
+ 1100
Histotrof
Ameca splendens
+ 8430
Łożysko trofoteniczne
Heterandria formosa
+ 3900
Łożysko pęcherzykowe
Jenynsia lineata
+ 24 000
Łożysko skrzelowe