Anna Pecio
EWOLUCJA ŻYWORODNOŚCI WŚRÓD RYB

1. Wprowadzenie
W toku ewolucji kręgowców żyworodność pojawiła się, we wszystkich gromadach, z wyjątkiem ptaków. W każdej z nich ewoluowała niezależnie z jajorodności, strategii pierwotniejszej i dominującej wśród grup pierwotniej szych (np. bezżuchwowców). Niezależne przejście z jajorodności do żyworodności w wielu gromadach następowało wielokrotnie, najliczniej wśród ryb i gadów. WOURMS i LOMBARDI (1992) uwzględniając wymarłe i współcześnie żyjące gatunki ryb oszacowali 42 krotne pojawienie się żyworodności w pięciu głównych taksonach tej gromady. Dane paleontologiczne potwierdzające najwcześniejsze występowanie żyworodności dotyczą ryb zrosłogłowych (Holocephali) z dolnego karbonu (LUND 1980) i kostołuskich (Chondrostei) z rodzaju Saurichthys z triasu (BORGIN 1990). Wśród obecnie żyjących ryb żyworodność występuje w kilkunastu rodzinach ryb kostnoszkieletowych (Teleostei) i chrzęstnoszkieletowych (Chondrichthyes) oraz u latimerii Latimeria chalumnae (Coelacanthiformes: Latimeriidae). Najważniejszymi etapami w ewolucji rozrodu prowadzącymi do żyworodności u ryb było przejście z zapłodnienia zewnętrznego do zapłodnienia wewnętrznego i uzyskanie zdolności do przetrzymywania zapłodnionych jaj w drogach rodnych samicy. Zapłodnienie wewnętrzne umożliwiło składanie zapłodnionych jaj w stadium zygoty (zygorodność), natomiast zdolność do ich przetrzymywania spowodowała składanie jaj zawierających zarodki w różnych stadiach embriogenezy, od blastuli do zaawansowanej organogenezy (embriorodność). U tych ostatnich wyraźnie skracał się okres inkubacji poza organizmem samicy. Ekstremalne wydłużenie okresu przetrzymywania jaj powodowało, że zarodki opuszczały osłonki jajowe w momencie porodu, a czasem pozostawały w ciele samicy jeszcze po wylęgu, wskutek czego zarodek opuszczał drogi rodne samicy jako organizm wolno żyjący (żyworodność).
Kolejne etapy ewolucji żyworodności prowadziły do wykształcenia nowego rodzaju zależności pomiędzy organizmem samicy a rozwijającymi się zarodkami, co umożliwiło wymianę tlenu i dwutlenku węgla oraz substancji pokarmowych. Związane z tym były zarówno fizjologiczne jak i morfologiczne modyfikacje układu rozrodczego samicy (jajowodu, macicy lub jajnika) jak i tkanek zarodka (np. nabłonka pokrywającego całe ciało zarodka, nabłonka wyścielającego jelita lub pokrywającego skrzela, gardziel). Finalnym etapem tych modyfikacji było wykształcenie wyspecjalizowanej struktury - łożyska, umożliwiającego przekazywanie metabolitów pomiędzy krwioobiegami samicy i zarodka. Wytworzenie pokarmowych zależności zarodka od matki przestało ograniczać czas jego rozwoju do momentu wyczerpania się zapasów żółtka. Zarodki mogące rozwijać się dłużej, rodziły się większe i zazwyczaj z lepiej rozwiniętymi narządami zmysłów. W ten sposób żyworodność nie tylko zwiększała szansę przeżycia we wczesnych etapach rozwoju, ale też dawała szansę nowo narodzonym organizmom na rozpoznawanie i unikanie zagrożeń w nowym środowisku i pozwalała na aktywne poszukiwanie pokarmu.
Niezależne i wielokrotne powstanie żyworodności w różnych grupach kręgowców wpływało na pojawianie się różnorodnych strukturalnych i fizjologicznych adaptacji w układzie rozrodczym samic oraz u zarodków. Najbardziej różnorodne adaptacje występują wśród ryb. Wynikają one z różnic w budowie układu rozrodczego jakie istnieją między rybami chrzestne- i kostnoszkieletowymi, a także są odbiciem zróżnicowanego stopnia zaawansowania modyfikacji związanych z żyworodnością (BREDER i ROSEN 1966, HOAR 1969, WOURMS 1977, 1981). Występowanie różnych form żyworodności wśród współcześnie żyjących ryb można z jednej strony interpretować jako jeden z najlepszych przykładów ewolucji konwergentnej, z drugiej zaś pozwala na przedstawienie hipotetycznego scenariusza wydarzeń w ewolucji tego procesu.